Les membranes biologiques

Extraits

[...] Réaction E : E mr Phosporylation oxydative Biosynthèse des lipides Photosynthèse 5. [...]

[...] Réception et transduction du signaux IC 4. [...]

[...] Frontière : limitation des et des organites Nécessite un transport sélectif, passif ou actif (pores, transporteurs) 2. [...]

[...] Ancrage au cytosquelette 6. [...]

[...] Structure des membranes La double couche lipidique Structure en feuillet à 10 nm d'épaisseur) Dble couche lipidique avec insertion de P Rapport P/L variable (ex 4 : myeline ou : m int des mitochondries) Glucides liés aux L et aux P Assemblage des mol maintenu par des interactions non covalentes Les m sont asymétriques (composées de deux phases différentes) Structure fluide (diffusion des L et des Les P incluses dans la couche lipidique confèrent leur rôle fonctionnel aux m (pompes, canaux, récepteurs, Electriquement polarisées (négatives) Les lipides membranaires Nature des lipides mr Lipides amphiphatiques 3 principaux types - Phospholipides la principale classe - Glycoprotéines - Cholestérol Les phospholipides Le glycerophospholipide provient du glycérol (trialcool) - Phosphatidate = diacyl glycerol 3P - Groupement phosphorylcholine Alcool : Choline phosphatidylcholine Glycérol phosphatidylglycerol (cardiolipine) Serine phosphatidylserine (que dans m int) Les sphingolipides Cours KTL Dérivés de la sphingosine, dérivant du céramide alcool : choline sphingomyeline Groupement de tête polaire (contenant la sphingosine) Groupement phosphorylcholine polaire Les glycolipides Dérivés de la sphingosine mais n'ont pas de Pi Possèdent un ose sur leur chaîne glucidique à la place du groupement P Sulfatide : fonction alcool au galactose estérifié par un acide sulfurique = cérébroside Deux types : - Cérébrosides (sucres neutres) - Gangliosides (sucres chargés) Le Cholestérol Action des enzymes Phospholipases agissent sur GPL Libèrent de l'acide arachidonique (messages) Sphingomyelinase : coupe entre sphingosine et P Exoglycosidase (lysosomes) coupent glycerosphingolipides (GSL) Caractéristiques et propriétés Caractère amphiphatique Tête Hphile-polaire (ex gpmt phosphorylcholine et myeline) Extrémité Hphobe (queue) (chaîne hydrocarbonée apolaire) AG dans PL en GL Longueur variable de 14 a 24 C Saturés (acide palmitique) ou insaturés (acide oléique, double liaison presque toujours cis coude de la chaîne) Auto assemblage en feuillets bimoléculaires PL et GL forment des feuillets bimoléculaires étendus (chaîne d'AG trop longue pour la formation de micelles) Cours KTL Insertion et orientation du cholestérol dans la bicouche lipidique, maintenue par des forces non covalentes Composition de la bicouche lipidique Diffère selon les m Répartition asymétrique des lipides entre couche int et ext Asymétrie des PL - Couche ext PL a choline (Pcholine et Smyeline) - Couche int : PL a groupement amine (1re terminale) Pserine / inositol (ethanolamine) Cardiolipine mitochondriale interne) Asymétrie des GL Exclusivement du coté non cytoplasmique = résidus glucidiques à la surface de la Rôle dans interactions de la C avec son environnement de charge entre les deux monocouches les m sont polarisées Important sur le plan fonctionnel (Ex : sur feuillet interne) PLC agit sur PIP2 IP3 + DAG (active avec la PKC) PKC, liée la face cyto, a besoin de Pserine (charge pour agir Propriétés de la double couche lipidique Interactions non covalentes - Interactions Hphobes (chaîne hydrocarbonée) - Forces de Van Der WAAls (chaîne hydrocarbonée) - Interactions hydrostatiques et liaisons H entre tête polaire et les mol d'eau Tendance à : - Etre étendue - Formation de liposomes - Restauration si rupture Modèle étudié : Vésicule lipidique = liposome Cours KTL (Compartiment aqueux entouré d'une double couche lipidique formée par dispersion de lipides en milieu aqueux étude d'une fluidité, perméabilité) ex : Pcholine et cholestérol Membrane plane (cloison séparant deux compartiments aqueux) Par ex, étude électrique de perméabilité aux ions Fluidité Mesurée avec sondes s'insérant à divers niveaux de la double couche (fluorescente, avec marqueurs de spin?) Mobilité importante des lipides - Diffusion latérale - Diffusion sur leur axe - Echange entre les 3 faces (flip-flop) très rare (sauf pour chol) La synthèse des PL a lieu dans la couche cytosolique de m du RE Transfert de la face cytosolique à la face luminale du RE par P de translocation (flippase) Transfert PL à choline Transfert par les PL à éthanolamine, sérine, inositol Distribution asymétrique des phosphoL Transport des PL du RE vers les autres m (mito, peroxysomes) par P de transfert des PL (indifférencié) Fluidité dépends de la composition et de la - AG à chaîne courte et avec double liaison augmente la fluidité Réduction des interactions de transi° de phase des PL plus basse (passage de l'état gel -plus organisé- à l'état liquide) - Cholestérol : Rigidifie et baisse la fluidité Inhibe la transition de phase des PL (empêche le rapprochement et cristallisa° des chaînes hydrocarbonée) Dépends de la concentration en AG et cholestérol Perméabilité Très faible perméabilité (exception : eau) - Aux ions Cours KTL - Aux mol polaires Nécessité de système de transport - Les P membranaires Assure toutes les jonctions mr Proportion variable selon la m (tableau) - Axones masse mr - m plasmique - m mito Ancrage des P dans la dble couche Lq (schéma) P traversant la double couche - Amhiphile : orienté dans une seule direction - Région Hphile à l'ext du feuillet, Hphobe dans le feuillet Sous forme d'hélice α - Un ou plusieurs domaines de 21 AA à 25 AA - Formant une ou plusieurs hélices α droites tours) - Liaison covalente avec chaîne d'AG du feuillet Ex : Glycophorine A de l'erythrocyte Bactériorhodopsine 7 hélices RCPG 7 hélices 1 hélice Structure en feuillet β (cylindre ou tonneau β) Feuillet β anti formant un canal TM Ex : porine dans m externe des bactéries Gram P ancrées à une monocouche : - Feuillet int : liaison covalentes avec un acide fort ou à un groupe prényl AG : myristiques (C14) nyritolation à l'extrémité N-term (glycine) - Feuillet ext : couplage AA en C-term avec glycosylphosphatidylinositol (GPI) Ancrage par chaîne d'AG du PI m flexible Ex : adhésine, E (protéase, PAL) Couplage par interactions non covalente avec autres P TM Cours KTL Modèle en "mosaïque fluide" Répartition asymétrique des P Peuvent diffuser latéralement dans la m Diffusion de monocouche ext limitée à certains domaines : gênée par jonction étanche ou interactions (ancrage au cytosquelette, association avec MEC) Extraction des P mr P intrinsèques (intégrales) : Par techniques de déstabilisation des m (destruction) Ex : détergents : SD, triton X 100 P périphériques (extrinsèques) : - A la surface - Interactions P-P Par techniques douces (Ex : changement de force ionique) Purification des P et reconstitution de systèmes mr possibles Ex : ATPase dans vésicule phospholipidique Les sucres La structure Résidus glucidiques galactose, N-acetylglucosamine, mannose, fucose, acide sialique (acide Nacetyl neuraminique) Chaîne oligosaccharidique liée de façon covalente aux : - P intégrales GlycoP Liaison O-glycosidique avec O de la chaîne latérale de ser ou thr Liaison N-glycosidique avec N de la chaîne latérale de asparagine (asn-Xser ou asn-x-thr) - Lipides GlycoL Liaison a OH primaire de la sphingosine (cérébroside et ganglioside) Chaîne polysaccharidique liée cov avec P Protéoglycanes Cours KTL Grande diversité de structure liée à de nombreux réarrangements de divers résidus glucidiques Résidus sur la face EC des m (glycocalyx) Mis en évidence par coloration des liaisons avec les lectines Enveloppe : glycocalyx Rôle physiologique important Récepteurs à toxine (cholera), à hormones (glycoP hypophysaires), implication dans les groupes sanguins Un exemple : la m de l'érythrocyte M simple à étudier, structure simple Etude de l'orientation des constituants mr Lyse osmotique des GR part mr "fantômes" ("ghosts") Ouvert : étude des 2 faces Refermé : - Vésicules à l'endroit - Vésicules à l'envers Cisaille en absence Mg Protéines de la m plasmique Page-SDS : 15 bandes principales, donc : - P intrinsèques : détachées après extraction par détergent - P de la bande 3 : glycophorine, P riches en glucides Contrairement à la plupart des autres m : - Ne diffusent pas - Sont réparties de façon aléatoire - Ancrage avec cytosquelette (schéma) Ex : la glycophorine (schéma) rôle dans le groupe sanguin - Petite P TM Cours KTL - Riche en glucides (acide sialique) Possède : Une hélice α Extrémité N-term à l'extérieur et C-term dans le cytosol P extrinsèque : détachées par changement de pH ou force ionique Ex : sur la face interne : spectrine, ankyrine E glycolytique Spectrine de masse P mr Glycocalyx Glucide complexes impliqués dans groupes sanguins Les régions spécialisées mr Ex : les polarisées Les régions apicales et basolabilles ont une composition et une fonction Enterocytes : - Régions apicales : microvillosités Lumière intestinale - Région basale Réseau capillaire - Régions latérales Jonctions étanches s'opposant à : Echange de glycoL et P de la région apicale avec ceux de la région basolatérale Diffusion directe de petites molécules de la lumière vers le sang Ex : les radeaux lipidiques Complexe macromoléculaire formant des microdomaines - Petit domaine (40-60 insoluble dans certains détergents non ionique (drastique pour les casser) - Sur les m de sous cavéoles ex : lymphe - Enrichis en : Shingosine et tous ses dérivés Cholestérol P ancrées par grpmt GPI ou acyl (palmitoyl, mytoyl) - En phase liquide ordonnée Cours KTL Interaction latérale entre sphingolipides Induit la formation de microdomaines ou "radeaux" Rôle majeur dans l'établissement des cascades de transmission des signaux d'activité Plate forme d'intégration compartimentée de cascade d'activation réponse rapide Existence de complex de signalisa° préformées (ex : interaction - Recrutement actif dans les P impliquées dans la cascade de transmission du signal - Réac° de phosphorylation de P dans ces plates formes Cavéoles (invaginations m plasmique ; riches en : Cholestérol (dérivé de la sphingosine) Lipides impliqués dans la signalisation : - Acide phosphatidique - Céramide P ancrée par un lipide, GPI P de l'homéostasie lipidique (SR-B1) Cavéolines : - P pénétrant dans la m mais ne la traversant pas - Interagit avec le cholestérol - Extrémité N et C-term libre dans le cytoplasme poussant à interagir avec les molécules signal : Mol régulant le flux calcique PG / RAS P kinase NO synthase endothéliale Elément du cytosquelette associé à actine Rôle des cavéoles Stockage des molécules du signal sous forme inactive Initialisation et modulation de leur activité Faciliter la réactivité croisée de cascades d'activation Modèle pour l'activation de la signalisation intra¢r par les cavéoles : Une hormone se fixe sur leurs récepteurs Emission d'un signal auxquelles les cavéoles répondent par libération IC d'ions ou de mol Cours KTL Fonctions menbranaires 1. [...]